我们给花抹了防晒，结果它被蜜蜂甩了！
宝石红、番茄红、草莓红、复古红、苹果红、珊瑚红、西柚色、樱桃色、豆沙色、水红色、姨妈色……想想自己剁过的手，不禁感叹：这口红的色调太丰富了！用以区分的“色号”根本数（买）不清（完）。
说到这里，大院er要提问了，你知道自然界的红也有很多“色号”嘛？
近日，中国科学院昆明植物研究所的科研人员通过定量的色彩研究发现，自然界红色花朵的“色号”可能比口红更多样，有些差异甚至是人眼无法分辨的。
丰富的口红色调 （图片来源 www.pexels.com）
这些花儿为什么这样红？
花色在植物传粉、繁殖的过程中扮演了重要的角色。有意义的常常不是色彩本身，而是它与背景的反差，即它是否醒目。不过醒目的色彩虽然有利于吸引“朋友”——合适的传粉者，却也不可避免地会招来“敌人”——低效访问者及取食者。如果有一种色彩，既能够有效地将信息传递给“朋友”，又同时能够躲过“敌人”的截获，那就最好不过了。
人们很早就注意到，鸟媒花（由鸟类传粉的花）多为红色，而红色的花也多为鸟媒花。这是为啥？
目前，主要有两种假说解释红色在鸟媒花中的作用：吸引鸟类和回避蜂类。“吸引假说”认为红色在鸟类看来更加醒目，因此鸟媒花呈现红色是为了更好地吸引传粉者；“回避假说”则认为红色是为了回避蜂类，因为对鸟媒花而言，蜂类的传粉效率低，甚至可能无效，其盗蜜、盗粉行为会降低植物的适合度，影响繁殖成效。虽然这两种假说本身并不矛盾，但对于何者更为重要尚存争论。
从视觉上看，上面两种假说都合理。鸟类为四色色觉，视网膜中有四类光受体，即紫外或蓝紫光、蓝光、绿光和红光受体。由于具备红光受体，它们能轻松找到红色目标。而蜂类为三色色觉，即紫外、蓝、绿，缺乏对红光敏感的受体，因此处理红色信号的能力较差。特别是在自然环境中，蜂类要从绿叶背景中找出红色目标很困难。
几种开红花的植物（A）马缨花（鸟类传粉）；（B）郁金香（甲虫传粉）；（C）密花滇紫草（蜂类传粉）（图片来源：牛洋）
红花的红，单纯吗？
那么，红花就不能通过蜜蜂传粉（蜂媒花）吗？并不是！自然界中蜂媒的红花非常少见，但也确实存在，而且有独特的色彩特性。
人类眼中的红色花实际上包含丰富的色调，其中一些无法用肉眼区分。这些红花至少可以分为两类，一类是“纯红色”，其反射仅出现在长波段（红光区域）；另一类可称为“非纯红色”，除长波反射外，还在短波段（300~500 nm的紫外及蓝色区域）另有一个较弱的反射峰（称之为副反射峰，下文称“副峰”）。
不同色调的红（图片来源：作者提供）
由于人类缺乏紫外光受体，后者在研究人员看来可能与前者无异，但这些短波反射可能会刺激蜂类的紫外光/蓝光受体，帮助它们找到这些“红色”目标。实际上，在蜂和鸟等对紫外敏感的动物眼中，这类色彩其实已经不是“红色”了。
研究者推测，为了便于让蜂类传粉者定位，这些蜂媒红花（与鸟媒红花相比）的副峰会更显著；而鸟媒红花则不一定具有此类特征。也就是说，蜂媒和鸟媒红花的色调可能存在差异。
（A）熊峰光受体敏感曲线；（B）蜂鸟光受体敏感曲线；（C）有、无反射副峰的代表植物：红花西番莲（无副峰）、密花滇紫草（有副峰）（图片来源：参考文献1、2、3）
研究者还推测，同样是鸟媒的红花，新、旧世界的色调也可能不同（新世界指美洲，旧世界指亚洲、非洲及欧洲）。该推测的逻辑在于，传粉鸟类本身及其色觉特性在大陆间存在差异。旧世界的传粉鸟类以太阳鸟（Nectariniidae）为主，而新世界的传粉鸟类以蜂鸟（Trochiliae）为主，而太阳鸟比蜂鸟对紫外光更敏感。
一箭双雕的红色
近年来，科研人员在野外、植物园及数据库中收集了130余种来自全球各地的红色花，测量了它们的反射光谱（色彩），确定了其传粉系统，并评估传粉者（蜂类及鸟类）的对花色的感知情况。得到如下结论：
红色鸟媒花的效果确认
在各种颜色的花中，红花在鸟类看来，与绿叶背景反差极大，尤为醒目，甚至是各种花色中最醒目的；相反，在蜂类看来，红花和绿叶背景的反差很小，最不醒目，需要耗费更多精力和时间才能找到目标。也就是说，红色的鸟媒花的确实现了既吸引鸟类，又回避蜂类的效果，可谓“一箭双雕”。
各种色彩的花在熊蜂和3种类型鸟类（紫外光敏感型、蓝紫光敏感型及蜂鸟）的色觉模型中的醒目程度（chromatic contrast）（图片来源：参考文献1）
蜂媒和鸟媒红花的色调不同
自然界中的蜂媒红花很稀少，研究人员使尽洪荒之力，也仅收集到10种，但它们都存在较强的副峰；而鸟媒红花中的平均副反射峰则较弱。再看看隔壁的甲虫和蝶媒红花的情况，研究者推测，对于红色花而言，如果传粉者没有红色受体（例如蜂类），则倾向于具有较强的副峰；而如果传粉者本身有红色受体（如鸟类和某些甲虫），则倾向于具有较弱的副峰或无副峰。
同样的花，在人类和蜜蜂眼中是不同的颜色
（上：人眼中的效果；下：蜜蜂眼中的效果 假彩色模拟）
副峰的魔力在于，它能显著增强红花在蜂类眼中的醒目程度；而对于鸟类来说则相反，它会显著降低红花在鸟类眼中的醒目程度，即没有副峰的红色花在鸟类看来反而更加醒目。也就是说，如果鸟媒红色花在进化过程中搞丢了反射副峰，那太好了，它将同时提升在吸引鸟类和回避蜂方面的效果，是一种更为特化的鸟媒花色。
鸟媒红花在新、旧世界间的色调不同
旧世界红花出现副峰的比例比新世界更高。然而，对于旧世界鸟媒红花而言，这样的格局却不是适应的结果。由于副反射峰的存在，即使在旧世界的鸟类看来，它们也不如新世界的红花醒目，也更不易达成回避蜂的效果。
也就是说，在新世界占主导的“纯红色”鸟媒花在色彩上更加特化，更适应鸟媒。研究者还发现，对鸟媒红花而言，它们很可能向着削弱副峰的方向进化，即更为特化。这个精细的色调进化转变在回避蜂方面的作用效果明显大于吸引鸟。
比如下面这两朵花，在鸟的眼中右边那朵更醒目，而蜜蜂更容易发现左边的：
两个红花山茶品种的紫外和可见光对比（图片来源：作者提供）
我们给花抹了防晒 结果它被熊蜂甩了！
上文已提到，根据色觉分析，红花中副峰的存在能够增加其在蜂类眼中的辨识度，但这一结论需要实验证据支持。研究者发现滇西北地区分布的密花滇紫草（Onosma confertum）由熊蜂传粉，是一类少见的蜂媒红花。光谱测量表明，这种红色在紫外区有明显的副反射峰。为了检验该副峰是否增加了此类红花对蜂类的吸引力，研究者设计了表型操控实验。
实验需要消除红花的副反射峰，但又不能改变其可见光部分的反射曲线，为此，研究者给一组花朵涂上了特别调配的防晒霜（配方可在论文中寻找，亲测有效）。这组花朵的紫外反射被基本去除，也就是紫外光被吸收了，仅保留红光波段反射（UV-）。为保证质地和气味一致，对照组仅涂抹防晒霜的基质（芦荟油，无防晒效果），保留了紫外和红光反射（UV+）。野外观察表明，熊蜂明显偏爱访问保留了紫外反射的这组红花。
不过，由于自然环境中的熊蜂已经具备经验，这种偏爱也可能是由于它们已经习惯了访问这类花朵，而非这类色彩本身具有某种天然优势。为排除先前经验的影响，研究者获取了从未出巢的熊蜂（商用熊蜂）在植物园继续开展行为实验。结果表明，这些初出茅庐的熊蜂也强烈偏好带有紫外反射的红色目标。这一结果不难理解，在蜂类眼中，红色花的副峰能够有效增加其与绿叶背景彩调反差，更有吸引力。
（a）由熊蜂传粉的滇紫草的反射光谱：自然状态（natural，具有紫外反射副峰）、仅涂抹防晒霜基质（UV+）及涂抹防晒霜基质和防晒物质（UV-）；（b）各类处理在熊蜂色彩空间模型中的状态（中心的大圆圈代表在熊蜂看来目标色彩和背景相似）；（c1）有经验的熊蜂和（c2）无经验的熊蜂对有、无紫外反射的目标的选择。（图片来源：参考文献4）
近日，以上研究结果相继以 “Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents”为题，发表于植物学主流期刊Annals of Botany（“阅读原文”戳链接~）， “The ultraviolet colour component enhances the attractiveness of red flowers of a bee-pollinated plant”为题，发表于Journal of Plant Ecology（封面文章，文章链接https://academic.oup.com/jpe/article/13/3/354/5843813）。
如果到这里还没看过瘾，可以戳上面的链接直达论文原文，对红花的“色号”做进一步探索。毕竟，和口红的色号比起来，鸟儿和蜜蜂眼中的红似乎更有趣~
福利：由于研究中做了太多可见光和紫外光的对比图，作者给自己也做了一张↓↓↓如果点赞/在看数双双破百，就将放出那个亲测有效的防晒霜配方！
参考文献：
【1】Skorupski P, Döring TF, Chittka L. 2007. Photoreceptor spectral sensitivity in island and mainland populations of the bumblebee, Bombus terrestris. Journal of Comparative Physiology A, 193: 485-494.
【2】Endler JA, Mielke PWJ. 2005. Comparing entire colour patterns as birds see them. Biological Journal of the Linnean Society, 86: 405-431.
【3】Chen Z, Niu Y, Liu C-Q, Sun H. 2020. Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents, Annals of Botany, https://doi.org/10.1093/aob/mcaa103
4、Chen Z, Liu C-Q, Sun H, Niu Y. 2020. The ultraviolet colour component enhances the attractiveness of red flowers of a bee-pollinated plant. Journal of Plant Ecology, 13: 354–360
研究得到了国家自然科学基金、科技部国家重点研究与发展项目、第二次青藏高原综合科学考察研究项及中国科学院青年创新促进会的支持。
作者单位：中国科学院昆明植物研究所
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